|
玉米性狀的表現(xiàn)由遺傳基因，生長環(huán)境，以及遺傳與環(huán)境的互作決定。沒有誘發(fā)遺傳基因功能的環(huán)境條件，性狀就不會表現(xiàn)。因此在育種時，必需考慮環(huán)境對基因及性狀表現(xiàn)影響的*，才可能使用有效的設計方法來累積有用基因，以及*無效基因。環(huán)境條件改變，性狀表現(xiàn)就會不同。因此不能使用美國環(huán)境條件下的性狀表現(xiàn)，應用在中國的栽培環(huán)境。
通常具有耐寒遺傳特性的玉米種子在低溫情況的發(fā)芽率，發(fā)芽速率以及早期幼苗的生長勢良好。熱帶種質(zhì)在低溫情況的發(fā)芽率及生長勢*差。因為沒有耐寒的遺傳基因特性。這是環(huán)境對遺傳的*。
美國中西部玉米帶玉米只種一季。農(nóng)民習慣早播。因為相信早播會帶來早收獲。所以到4月底，空氣溫度上升到華氏60度或攝氏16度左右，農(nóng)民就開始播種。這時地面的溫度可以高達華氏60度以上。但是地下面的溫度還是很低，可能接近冰點的華氏32度。如果這個時候種子開始發(fā)芽。種子的根系就會沿著地面溫暖土壤延伸。根系有背光性，向地性，但是也有趨溫性。所以根系不會向地下寒冷土壤生長。因此美國玉米的根系先水平分布，然后等到下層土壤溫暖后，再向下生長。因此根系牢固。植株不易倒伏。這個現(xiàn)象與遺傳沒有關系，*是環(huán)境的*。
播種以后，如果氣溫升高到華氏70度或攝氏21度，種子就會在7天露尖。如果只有幾天華氏70度溫度，然后突然*到華氏60度以下溫度，種子可能發(fā)芽，但是幼芽不會露出地面，必需等到回暖之后露尖。種子露尖的時間可能延遲到播種后10天到20天。土壤溫度的變化比較遲緩，因此這段時間，根系可以使用胚乳分解的能量而作有限度的生長擴散。出苗后，第二片葉片形成時，幼苗已經(jīng)具有光合作用，合成糖分的能力。溫度只要大于華氏50度，光合作用就可以產(chǎn)生能量或糖份的累積，以及幼苗的成長。已經(jīng)不需要使用胚乳分解的養(yǎng)分。幼苗在第二或第三葉片時期，如果氣候突然*到華氏50度以下溫度，則幼苗停止生長，葉片組織糖份含量增加，避免晚間凍害。部分葉片組織開始轉(zhuǎn)換成紫色。這時表土的溫度比較高，土壤溫度變化比較遲緩。因此在表土以下的幼芽分生組織，如果有側芽分化基因，就會開始分化形成側芽。這些側芽就會變成植株的分蘗。側芽形成的數(shù)量，決定分蘗的多少。所以分蘗是遺傳及環(huán)境互作的結果。
美國120天生育期的玉米，大約有18到20片葉片（V1到V20時期），60到65天的營養(yǎng)生長期，以及55天到65天的子粒填充時期（R1到R6時期）。干燥玉米子粒的胚，已經(jīng)形成6片完整葉片（V6）。所有葉片在V5及V6時期已經(jīng)*形成。雄花穗及雌穗的初生花芽在V5到 V6時期開始形成。通常*上面一穗（V14）的發(fā)育比下面（V13）一穗要慢，因此早期比下面一穗要小。但是由于接受的光合作用產(chǎn)物比較多，所以后期發(fā)育比較快，大小很快超過第二穗。第三穗以下果穗逐漸退化。雄花穗露出以前兩星期，幼穗開始形成花絲。幼穗通常有750到1000胚囊。果穗實際結實數(shù)在400粒到600粒之間。影響結實數(shù)目因素包括果穗行數(shù)及每行子粒數(shù)。植株在V5發(fā)育以前，雄穗及雌穗還沒有開始發(fā)育，因此惡劣環(huán)境不會影響花芽分化，但是在V5到 V12時期，正是花芽分化重要時期，如果遭遇惡劣環(huán)境，抑制光合作用效率，就會影響果穗大小及每行子粒數(shù)。穗行數(shù)由遺傳決定，通常不受環(huán)境影響。每一行子粒數(shù)及果穗大小，由環(huán)境條件決定。在V12生育期以前，如果遇到極端惡劣環(huán)境，果穗及每行子粒數(shù)，就會顯著減少。
玉米發(fā)芽后18天是第5葉時期（V5）。這時玉米大約是8寸高度。生長點在土壤表面以下。這時如果有冰苞或輕度結凍，不會對植株造成顯著傷害。但是淹水可以導致植株死亡。尤其是高溫淹水的情況。發(fā)芽后21天是第6葉時期（V6）。雄穗開始形成。這時生長點及雄穗已經(jīng)露出地面。容易受到冰苞及冷凍的傷害。分蘗開始生長。通常在V7時期，V1葉片開始干燥死亡。從21天到35天，幼穗發(fā)育很容易受到干旱或冷凍等環(huán)境影響，以致停止發(fā)育或發(fā)育為異常果穗。但是隨生育時間增加，天氣變暖，惡劣環(huán)境發(fā)生的機率變小。使用植株基部追肥（sidedress）及玉米螟殺蟲劑的*佳時期是第8葉（V8）以前。第8葉時使用固體肥料可能會損害根系。使用液體肥料噴灑葉片則沒有影響。這些性狀表現(xiàn)是環(huán)境造成的結果。
玉米植株生育期中，必需要有不良條件的環(huán)境，才有可能鑒定品種或自交系對生物性及非生物性逆境的遺傳抗性大小，包括抗蟲，抗病，耐寒，耐旱，耐熱，耐低氮肥，耐殺草劑，以及耐化學藥劑等。對殺草劑*的玉米系統(tǒng)，如果不噴殺草劑，植株生長正常。但是在噴殺草劑之后，表現(xiàn)莖稈彎曲，或葉片卷曲，或幼嫩葉片部分變成白色，或部分葉片燒死等*現(xiàn)象。這是致*性狀。市面可以使用的殺草劑種類有限，因此如果雜交種對殺草劑*，這個雜交種就完了，不能推廣。同樣道理，沒有粗縮病的發(fā)病環(huán)境，就看不出系統(tǒng)對粗縮病抗性的大小。這些性狀表現(xiàn)，必需要有產(chǎn)生逆境的不良環(huán)境條件，才有可能決定遺傳基因抗性的大小。
子粒填充時期的R1代表出絲期（silking）。R2是泡狀期（blister），授粉后10到14天。R3是乳熟期（milk），授粉后18到24天。R4是蠟熟期（dough），授粉后24到28天。R5是凹陷期（dent），授粉后35到42天。R6是生理成熟期（physiological maturity），授粉后55到65天。如果在授粉后的30天，遭遇極端惡劣天氣，比如高溫干旱或寒流或低溫寡照的環(huán)境，則可以顯著影響產(chǎn)量。除非玉米植株本身已經(jīng)具備抗高溫干旱或寒流或低溫寡照的遺傳基因。
光溫*的玉米材料，花芽分化流程的開始時間可能會受到抑制或修改。**的是熱帶種質(zhì)資源在溫帶環(huán)境，雌花穗花芽不分化或延遲分化時間，以致空稈或不能結實。這是遺傳基因?qū)ιh(huán)境，以及遺傳環(huán)境互作反應的結果。植株沒有果穗或果穗不結實，導致光合作用產(chǎn)物無法消化，玉米葉片及莖稈細胞累積大量糖類?？梢詫⑷~綠素轉(zhuǎn)換成紫色素。因此莖稈，葉片變成紫紅色。這個特性代表空稈及不結實的植株。這是環(huán)境影響的結果。玉米的單倍體植株在生育后期，大部分都變成紫紅色。表示這些植株沒有結實或結實很少。
美國中西部5，6月溫度比較低，玉米植株的生長遲緩。5月平均溫度是華氏63度或攝氏17度。6月平均溫度是華氏72度或攝氏22度。植株下面8，9個節(jié)間*短，果穗以上的節(jié)間則*大，以致有效*果穗的穗位。如果將美國中西部玉米放在熱帶環(huán)境種植，則早期植株生育條件良好，果穗以下節(jié)間增大，穗位*提高。這種穗位高低的改變是生育環(huán)境的影響結果。
玉米雄花穗由許多小花組成。每一朵小花實際上由兩個花組成。每一個花有3個花藥。因此每一朵小花里面，實際由3個大花藥及3個小花藥組成。兩者成熟時間差幾天。每一個花藥里面帶有600到1000個成熟的花粉粒。新鮮花粉是淡黃色。干燥死亡花粉是橘黃色。每一個花粉粒有堅硬的外壁，花粉孔，細胞膜，以及充滿細胞的淀粉粒。水分含量很低。如果將花粉粒放在水中，可以觀察到花粉粒吸水，膨脹，然后從花粉孔爆裂，噴出淀粉粒。*好看?；ǚ哿ｓw積大小有差異。通常雜交玉米花粉粒比自交系大。馬齒型玉米花粉粒比硬粒型要大。淀粉粒用碘－碘化鉀溶液染色，呈深紫色顆粒。每一個淀粉粒的能量含量很高。因此如果雄花穗太大，消耗能量太多，則雌花穗可以分配到的能量就會比較少，種子產(chǎn)量就會**。因此玉米母本親本，通常雄花穗都比較小。每一個花粉粒內(nèi)含物充滿淀粉，水分含量很低。當花粉從花藥散出，落到地面，因為花粉里面飽含淀粉，阻止水分散失，所以水分以很緩慢速率散失?；ǚ哿＞徛稍?，皺縮。緩慢的喪失壽*。通常在溫和干燥的環(huán)境，花粉粒在脫離花藥后5個小時，還能保持花粉壽*（Pollen Longevity）及授精的能力。如果是溫和潮濕的環(huán)境，花粉粒在脫離花藥后，容易與其他花粉粘結成塊狀而爆裂，壽*及授精的能力就比較短暫。在田間授粉時，如果花粉因潮濕而結塊，可以加入一點嬰兒爽身粉?；ǚ劬蜁稚?。通常早晨8點左右，當露水消失，氣溫升高后，花藥開始裂開散粉。這些新鮮的花粉在早晨*好的時間完成授粉過程，可以保障授精卵獲得*好的生育環(huán)境。許多玉米系統(tǒng)的散粉時間很短，大概就兩個小時。某些系統(tǒng)散粉時間比較長。一般來說，中午以后開花數(shù)量就很少了。開花及花藥開裂是物理現(xiàn)象。但是每天開花時間的長短，則是由遺傳基因控制。如果花粉落到花絲纖毛上面，就會開始吸水，增加澎壓，細胞膜從花粉孔突出為花粉管。淀粉溶解為醣類，增加濃度及壓力，確保花粉管繼續(xù)延伸，直到授精完成。所以花粉壽*及授精能力由遺傳及環(huán)境決定。
玉米雌穗花絲是果皮特化組織，花絲上面長滿纖毛，用以承接花粉?；ńz一般透明，也有黃色，紅色及紫色等各種顏色?；ńz的粗細由遺傳基因控制?？赡芘c子粒果皮厚薄呈正相關。花絲愈細，果皮愈薄。新鮮花絲呈充實水狀。喪失接受花粉的花絲呈深褐色，粗大干燥?；ńz接受（Silk Receptivity）的能力由花絲水分含量，滲透壓及花絲生理情況決定。品種之間的差異來自遺傳?；ńz露絲后的7天之內(nèi)，可以接受花粉。7天以后，花絲老化，喪失接受花粉在花絲生長功能。南繁的環(huán)境氣溫比較溫和，花絲保持接受活性的時間可能比較長一些。通常極端高溫，干旱，寡照，以及喪失大量葉面積會導致果穗早期異常發(fā)育，包括：1）花絲生長速率遲緩，不能露絲或露絲時間延后。因此不能接受花粉。2）花絲干燥，水分供應不足，不能滿足花粉管生長需要?；ǚ酃芩俾蕼p半，授精可能成功，可能失敗。3）干旱損害大部分葉面積，抑制光合作用，能源供應不足，即使花粉完成授精，授精核的發(fā)育失敗，不能形成胚及胚乳。4）由于極度高溫，雄花穗散粉量減少，或花粉粒喪失活力或壽*。5）花絲失水干燥后，即使花粉落在花絲上面，不能發(fā)芽授粉。6）胚及胚乳不能完成正常發(fā)育過程?；ńz接受的程度，直接影響結實率及正常發(fā)育穗行數(shù)，導致減產(chǎn)?；ńz如果受到甲蟲類咬食后，裂口處會流出水份，花粉落在上面就會爆裂。大概需要半小時，裂口干燥后，花絲就可以正常接受花粉。花絲接受的能力是遺傳及環(huán)境互作的結果。
玉米授粉后到受精的時間，受環(huán)境條件影響，包括日照，溫度以及濕度等。我們可以用一個很小的試驗來了解玉米花粉從與花絲接觸，吸水，萌發(fā)到授精的時間。我們可以選20穗露絲的果穗，從苞葉部分切除花絲。第二天新鮮露出的花絲大概1寸長，正好授粉。收集不含花藥的花粉，同時授粉20穗。然后每隔一個小時，將兩穗已經(jīng)授粉的花絲從苞葉部分切除。重復這個過程，直到授粉后10小時。收獲后發(fā)現(xiàn)授粉后一小時切除花絲的果穗沒有結實。表示花粉在與花絲接觸之后，需要一段時間調(diào)整花粉的生理功能，包括吸收水份，淀粉溶解為單，雙醣類可溶性能源，以及增加花粉粒內(nèi)部的滲透壓之后，花粉管才會開始萌發(fā)。因此花粉管可能要一個小時才開始萌發(fā)。授粉后兩小時切除花絲的果穗只有在果穗頂端1厘米范圍，結實10到20粒。授粉后三小時切除花絲的果穗只有在果穗頂端3厘米范圍結實。授粉后四小時切除花絲的果穗在果穗頂端6厘米范圍結實。授粉后五小時切除花絲的果穗，已經(jīng)整穗都有結實。只是基部結實比較稀疏。授粉后六小時以后到十小時切除花絲的果穗，已經(jīng)整穗結實飽滿。因此結論可以說，玉米在授粉后6小時，完成授精現(xiàn)象。授精速率是遺傳及環(huán)境互作的結果。授粉期間如果遇到高溫干旱生育環(huán)境，如果早上9點授粉，如果中午12點就已經(jīng)達到華氏100度或攝氏38度，這時花絲干燥失水，不能完成授精。則果穗上半部可以結實，下半部沒有完成授精而不能結實。這是環(huán)境造成的結果。高溫干旱時，如果早上7點授粉，相信結實會比較好。如果下午授粉，結實會很差，等于浪費時間在做虛工。
玉米自交衰退及雜種優(yōu)勢（Inbred Depression andHybrid Vigor）現(xiàn)象主要受遺傳基因控制。自交衰退及雜種優(yōu)勢是George HarrisonShull及 Edward Murray East 1908年提出。意思是玉米在連續(xù)自交情況下，植株生長活力很快衰退。如果雜交，則恢復活力優(yōu)勢。雜交玉米植株比自交植株生長速率*少大一倍。就是說雜交植株的能量或醣份供應，要比自交植株快或大一倍。這樣才有可能促進細胞及組織的快速生長發(fā)育。如果雜種優(yōu)勢是基因雜結合的結果。我們可以這樣理解。假如純合的等位基因AA來自北方硬粒型，光合作用效率是華氏50度到70度對稱鈴型分布，*大效率是60度。面積定為1。純合的等位基因A’A’來自南方馬齒型，光合作用效率是華氏60度到80度對稱鈴型分布，*大效率是70度。面積定為1。則雜結合的AA’個體的光合作用效率是華氏50度到80度平頂對稱鈴型分布，*大效率是60度到70度。面積是純合個體2倍。可以獲得兩個不同基因效率的*大優(yōu)勢。因此雜種個體光合作用醣份累積速率以及光合作用的時間，都是自交純合個體的兩倍。因此雜交植株成長速率是自交植株的兩倍。玉米的雜種優(yōu)勢大約占50％。
配合力（Combining Ability）是個體植株雜交之后，將優(yōu)越的產(chǎn)量及性狀優(yōu)勢，傳遞給子代的能力。也就是自交系在雜交情況下，表現(xiàn)的雜種優(yōu)勢。配合力的結果，受遺傳基因及環(huán)境決定。配合力測試是雜交玉米育種的重要流程?？梢远x自交系之間組配時，雜交種的產(chǎn)量及性狀表現(xiàn)。通?？梢允褂秒p列雜交（Diallele Cross）方法來測定自交系之間的一般及特殊（General andSpecific）配合力（Sprague and Tatum, 1942）。一般配合力是自交系之間，不同雜交組合產(chǎn)量的平均值。特殊配合力是指某些雜交組合的產(chǎn)量及性狀表現(xiàn)*好或*壞，大于或低于平均值。配合力的遺傳基礎還不明確，因此配合力還是依據(jù)經(jīng)驗及實際測試結果，來判定在特殊環(huán)境條件小，特殊配合力的表現(xiàn)。
玉米植株遺傳性狀特征，以及栽培環(huán)境，都會影響玉米產(chǎn)量潛能及穩(wěn)產(chǎn)特性。美國Donald N. Duvick 2004年的研究指出：1）先鋒1980年代新雜交種產(chǎn)量比1930年代以后老雜交種產(chǎn)量要高。產(chǎn)量提高的主要原因是耐逆性，包括高溫，干旱等，的提高。或者說是適應環(huán)境的優(yōu)良遺傳基因的不斷累積增加。2）增加種植密度，產(chǎn)量*增加。3）老雜交種在高密度種植條件下，產(chǎn)量不如新雜交種。但是在低密度種植條件下，新雜交種不如老雜交種。差別是新雜交種形態(tài)特征比較緊湊，在高密度播種條件下，植株葉片遮蔭部份少，整體光合效率減少幅度很低，光合產(chǎn)物或醣類供應充分，因此產(chǎn)量比較高。老雜交種形態(tài)特征比較平展，在高密度播種條件下，植株葉片遮蔭部分高，光合作用效率減少很多，光合產(chǎn)物或醣類供應相對減少，因此產(chǎn)量比較低。這種高稈大穗，葉片平展的玉米，如果放在肥水充足，稀植的環(huán)境，植株可以進行*大化的光合作用，光合產(chǎn)物或醣類供應充足，因此可以*大化提高產(chǎn)量潛能。緊湊型玉米在稀植情況下，光合作用效率的增幅不大，因此產(chǎn)量增加的幅度不高。一般來說，緊湊型的穩(wěn)產(chǎn)性比較好，高產(chǎn)潛能比較差。平展型的穩(wěn)產(chǎn)性比較差，高產(chǎn)潛能比較大。高產(chǎn)及穩(wěn)產(chǎn)可能是兩個相互沖突的概念。兩者的表現(xiàn)，都是受遺傳及環(huán)境影響。
玉米子粒淀粉填充速率及子粒脫水速率隨遺傳基因組合不同而有顯著差異。美國中西部玉米帶7月到10月是干旱季節(jié)，生育環(huán)境是7月份華氏80度或攝氏27度，8月份華氏75度或攝氏24度，9月份華氏65度或攝氏18度。通常9月初，玉米已經(jīng)成熟，植株莖稈及葉片還是綠色，子粒含水量在20％到30％之間。9月中以后，突然會有10天左右的高溫，干旱天氣。美國中西部農(nóng)民把這種氣候稱為印地安人的夏天（IndianSummer）。我們中國人稱為秋老虎。干熱的空氣很快就把植株莖稈及葉片的水分抽干。干燥的莖稈很強壯，可以保持直立不倒伏，直到來年春天。干燥的空氣同時很快把子粒的水分抽干。因此田間玉米的含水量，很快*到15％，可以收獲的標準。這種后期子粒的脫水，*是物理烘干的環(huán)境效應結果。中國沒有這種天然脫水環(huán)境，因此必需使用人工烘干方法。
|
晉公網(wǎng)安備 14098102000019號 